Vulkaanilise päritoluga ookeanisaared tõusevad merest elutuna ega puutu kunagi mandriga kokku. Ometi ei jää nad tühjaks, vaid, vastupidi, paistavad silma erilise ja omanäolise elustikuga. Elupaigasaared tekivad inimtegevuse tagajärjel ning näiliselt ei pruugi nad kuigi isoleeritud olla, näiteks vanade metsatukkade vahel ei laiu ju ookean ega ainult põllumaad, vaid ka nooremad metsad ja muud looduslikud kooslused. Siiski võivad vanad metsatukad olla pea sama eraldi nagu ookeanisaared, kui metsaliigid ei ole võimelised ümbritsevas maastikus ellu jääma. Oma doktoritöös uurisin, kas ja kui palju sarnanevad Eesti vanad metsatukad funktsionaalselt päris saartega, see tähendab, kas nooremad metsad nende ümbruses soodustavad taime-, seene- ja putukaliikide levimist vanade metsade vahel. Kuid enne kui asusin tinglike saarte juurde, alustasin sajandeid mudelsüsteemideks peetud pärissaarte elurikkust mõjutavatest teguritest. Uurisin Hawaii, Galápagose, Kanaari, Assoori ja Roheneeme saarestikus elupaikade mitmekesisuse, saarte paigutuse ning saarestike ajaloo mõju elurikkuse kujunemisele.

Saared kui ökoloogide lemmikud

Varasemad loodusuurijad pidasid võimatuks, et kogu ookeanisaartel olev elu on sinna jõudnud levimise tulemusena ja nägid seletust saarte kunagistes ühendustes mandriga. Tänapäeval teame aga, et just kauglevi ehk liikide levimine tuule või lainetega, teiste organismide peal või sees või ise aktiivselt rännates koostöös evolutsiooniprotsessidega on enamasti ookeanisaarte erilise elustiku taga. On tõsi, et saartele jõudmine ei ole lihtne: üheks maailma isoleeritumaks saarestikuks peetav Hawaii asub umbes 3000 km kaugusel lähimast mandrist. Sellise (ega isegi märksa lühema) vahemaa kaugusele ei ole paljud organismid ühelgi eelmainitud viisil võimelised levima. Seetõttu leidub ookeanisaartel näiteks lennuvõimetuid imetajaid vaid siis, kui nad on saabunud koos inimesega; taimede seas on aga üle esindatud imekergete eoste abil levivad sõnajalgtaimed ja taimed sugukondadest, mille seemnetel on hea lennuvarustus. Selline kohale jõudjate filtreerimine tähendab, et saabujad leiavad end hoopis uutest oludest. Neil puuduvad harjumuspärased looduslikud vaenlased või konkurendid, mis omakorda tähendab, et loobuda võib energiakulukast kohastumusest ja hõivata saab nišše, mida mandril täitsid teised. Huvitav on ka asjaolu, et kui saarele kohale jõudmiseks on vajalik hea levimisvõime, siis saare peal suurendab suur levimiskaugus tõenäosust maanduda meres. Seega on looduslik valik tihtipeale saareasunike levimisvõimekust kärpinud. Kõigi nende protsesside tulemuseks on nii omanäolised organismid kui ka terved kooslused.

Sellised põnevad eripärad koos praktilise boonusega, et saartel on konkreetsed piirid, mille sees on hea liike kokku lugeda ja asurkonna suurust määrata, on teinud saartest ökoloogide suured lemmikud. Nii Charles Darwini kui ka Alfred Russel Wallace’i (r)evolutsioonilised tööd ja ideed oli inspireeritud just saarte unikaalsest loodusest, rääkimata paljudest XX sajandi ökoloogidest nagu David Lack, Edgar O. Wilson, Robert MacArthur või Jared Diamond. Seda erilist sümpaatiat saarte vastu on laiendatud ka tinglikele saartele, näiteks looduslike elupaikade killud inimtekkelises maastikus, mida on püütud uurida saarestikes välja töötatud meetoditega. Viimasel juhul on muidugi tegemist rohkem praktilise vajaduse kui pelgalt inspiratsiooniallikaga: elupaikade hävimine ja killustumine on üks meie aja tõsisemaid keskkonnaprobleeme. Kui metsasus võib viimase sajandi jooksul paljudes piirkondades üldiselt isegi kasvanud olla, siis vanade stabiilsete metsade pindala on terves maailmas pidevas langustrendis. Elupaikade killustumine tähendab nii seda, et vähemaks jääb „sügavat metsa“ –alasid, millest metsaserv jääb piisavalt kaugele – kui ka seda, et metsaliikide populatsioonid on väikesed ja eraldi, mis omakorda viib kergesti liikide välja­suremise ja sealt edasi mittetoimivate ökosüsteemideni.

Simulatsioonid asendavad eksperimente

Võib küsida, et kui saared on sajandeid ökoloogide tähelepanu keskmes olnud, siis milleks neid endist viisi uurida. Kas me ei tea neist juba kõike? Siiski mitte. Raskuskeskme liikumine looduse kirjeldamiselt seletamisele on toimunud võrdlemisi hiljuti koos statistiliste meetodite arengu ja kättesaadavate andmete plahvatusliku kasvuga. Viimased aasta­kümned on toonud kõikvõimalikud arvutipõhised hüved, olgu selleks siis suurem arvutusvõimsus, masinõpe või simulatsioonid. Kasutasin arvutisimulatsioone ja nende võimet läbi mängida protsesse, mis võivad olla praeguste elurikkusemustrite loomise taga. Sellist – protsessipõhist ehk mehhanistlikku –meetodit peetakse üldiselt väga informatiivseks, kuid kui uurimise all on suured aja- või ruumiskaalad, on eksperimentidega päris maailmas tulemuseni jõudmine peaaegu võimatu. Arvutisimulatsioonide abil saab aga luua virtuaalseid eksperimente ja seega peaaegu ideaalsetes tingimustes protsesse sisse-välja lülitades oma hüpoteese kontrollida. Niimoodi korraldasingi oma doktoritöös eksperimente nii tegelike saarte geograafia ja geoloogilise ajalooga kui ka Eesti metsafragmentidega. Saarestike puhul näiteks uurisin, kuivõrd mõjutab simulatsioonitulemusi see, kui saartelt kaotada igasugune maastiku mitmepalgelisus; kui saared saarestikus segamini paisata või kui välja lülitada saarte geoloogiline ajalugu. Metsade puhul muutsin hoopis seda, kui hästi olid liigid võimelised läbima maastikku vanade metsade ümber. Kõigil juhtudel lõin stsenaariume, et leida selline, mis viib tegeliku maailmaga kõige paremini kooskõlas olevate tulemusteni, et siis öelda: ehk ongi sellised protsessid meid praegusesse olukorda toonud.

Vanus loob elupaiku

Metsade puhul jäljendasin simulatsioonides maastikku 5 km raadiuses ümber 32 Lõuna-Eesti lehtpuuenamusega metsatuka, mis asusid kaitsealadel ja olid vanemad kui 100 aastat – seega eeldatavasti ideaalselt sobilikud liikidele, mis eelistavad vana metsa, nt paljud seened, samblad, samblikud ja rohttaimed. Küll aga ei ole väga hästi teada, kas ja kuivõrd toetavad selliste liikide liikumist vanade metsakildude vahel neid ümbritsevad nooremad sama tüüpi metsad, mis Eestis on kasvanud peamiselt endistele põllumaadele; ning kui ei toeta, siis mis on selle põhjuseks. Et seda uurida, lõin simulatsioonistsenaariumid, kus maastikus liikuvatel liikidel oli erinev tõenäosus metsa asustamiseks ja seal ellujäämiseks vastavalt metsa vanusele. Mõnes stsenaariumis erinesid eri vanuses metsad omavahel rohkem, teistes aga toimisid nad enam-vähem võrdselt. Leidsin, et simuleeritud liigirikkusemustrid vanades metsades olid seda realistlikumad, mida väiksem oli liikide tõenäosus nendevahelisi noori metsi asustada ja neis ellu jääda. Seejuures oli aga eriti tähtis just asustamistõenäosuse õige määratlemine, mille võib tõlkida sobiva mikroelupaiga leidmise tõenäosuseks, samal ajal kui ellujäämist võib tõlgendada kui muude sobivate, nt mikroklimaatiliste, tingimuste olemasolu.

Sellest saab teha järelduse, et looduses nähtavad liigirikkusemustrid on tõenäoliselt samuti sellise dünaamika tagajärg: vanade killustunud metsatukkade liigirikkus on piiratud, kuna nad ei saa edukalt asunikke vahetada, sest aeglaselt levivad liigid, nt taimed, seened ja putukad, vajavad ühest metsatukast teise jõudmiseks vahepeal võimalust „puhkepausiks“ ehk populatsiooni sisseseadmiseks ümbritsevas maastikus. Minu töö tulemused toovad välja, et keskealised, umbes 50aastased metsad, mis Eestis on valdavalt kasvanud endisele põllumaale – suuresti pärast kollektiviseerimist, kui oldi sunnitud väikemajapidamised maha jätma – ei ole selliseks puhkepausiks sobilikud, kuna neis ei leidu veel piisavalt mikroelupaiku, nt lamapuitu ja puuõõnsusi.

Seega ei ole iga mets ühtviisi hea: elurikkuse seisukohast on olulised just vanad, mitmekesise struktuuriga metsad. Siin võib leida paralleeli ookeanisaartega. Oma töös leidsin saarte kohta, et kõigis uuritud saarestikes määrab saare liigirikkuse tema pindala kõrval ka maastikuline mitmekesisus. See tähendab, et väike saar on liigirikkam, kui võiks oodata tema pindala põhjal, kui seal leidub mitmekesiseid elupaiku (eri kõrgusvöötmete metsad, rannikualad, mäestikud) ja samal ajal võib suur saar mahutada üllatavalt vähe liike, kui ta on madal ja ühetaoline. Ka seal on see protsess seotud vanusega: maastikuline mitmekesisus areneb ookeanisaare elutsükli kestel, saavutades kõrghetke saare keskeas ja hakkab seejärel erosiooni toimel kahanema. Näiteks Kanaari saarestikus on mitmekesise maastikuga keskealised saared Tenerife, Gran Canaria ja La Gomera, samal ajal kui Fuerteventura on juba madalaks erodeerunud ja oma mitmekesisuse seljataha jätnud vanake.

Järjepidevus ruumis ja ajas

Teine – ja ehk peamine – sarnasus päris saarestike ja killustunud elupaikade vahel on liigirikkuse sõltumine saarte või fragmentide omavahelisest ruumilisest paigutusest. Saarestikes on enamasti omavahel lähestikku asuvad saared sarnasemate kooslustega ning saared, millel on rohkem lähedasi naabreid, liigirikkamad kui saarestiku perifeeria. Leidsin saarestiku tänapäevase paigutuse olevat märkimisväärselt tähtsa just väljavenitatud kujuga saarestike nagu Hawaii ja Assooride liigilise koosseisu seletamisel. Nii nagu ookeanisaarestikus, on ka metsatukkade puhul liigirikkus suurem seal, kuhu toimub rohkem sisserännet ehk neis metsatukkades, mille ümbruses on rohkem sarnaseid elupaiku. Väikeses üksikus eraldatud metsatukas, kus liikide populatsioonid on vähearvukad, on suur tõenäosus, et mõni liik sureb juhuslikult välja ja kuna läheduses n-ö puhverpopulatsioone pole, see ka ei taastu. Liigid sõltuvad üksteisest ja selline juhuslik muutus viib kergesti muutusteni terves koosluses. Kui oma töös uurisin just seda, kuivõrd toetab noorem mets liikide asustamist ja ellujäämist (eeldades vanametsaliikide olemasolu läheduses), siis õigupoolest võib noorte, endistele põllumaadele kasvanud metsade liigirikkust piirata ka liikide levimiseks kuluv aeg ehk see, kui mõistlikus kauguses üldse enam vana metsa ja sellele iseloomulikke liike ei leidugi. Taas üks sarnasus ookeanisaartega: leidsin näiteks, et nii Hawaii kui ka Galápagose saarestiku suurimate saarte liigirikkus (Hawaii saar ja Isabela, mõlemad alla ühe miljoni aasta vanad) on lisaks inimmõjule peamiselt piiratud lühikese ajaga, mille jooksul liigid on saanud neile jõuda ja evolutsioneeruda.

Elurikkus reageerib viibega

Aeg on ökoloogias tähtis tegur, kuna suurele ja keerulisele masinavärgile iseloomulikult reageerib loodus muutustele aeglaselt. Saarte puhul tähendab see, et tihti peegeldavad praegused elurikkusemustrid hoopis miljonite aastate taguseid olusid. Näiteks võib saartel, mis madalama veetaseme perioodidel olid omavahel ühenduses, leiduda üllatavalt palju ühiseid liike või mõni liik puududa saarelt, mis oli otsustaval hetkel vee all. Kui kaasasin simulatsioonidesse saarestike geoloogilise arengu ja ajaloolised mereveetaseme kõikumised, saavutasin niimoodi realistlikumaid liigirikkuse- ja kooslusemustreid. Näiteks aitas ajaloo kaasamine muuta realistlikumaks taimede, putukate ja lindude liigirikkust Hawaii noorimal saarel ning sarnasemaks kooslusi samas saarestikus Mauil, Molokail, Lanail ja Kahoolawel, mis on olnud omavahel ühenduses nii geoloogiliste protsesside kui ka korduvate mereveetaseme kõikumiste tõttu. Galápagose saarestik on vaid mõne miljoni aastaga teinud läbi suure geoloogilise arengu, mis on põhjalikult muutnud saarestiku geograafiat ja nende muutuste kaasamisega minu simulatsiooni sain realistlikumad tulemused. Seega ei ole saarestiku tänapäevasel „üürikesel“ paigutusel olnud veel piisavalt aega elurikkusemustreid mõjutada. Samalaadsed viibed – küll hoopis väiksemal ajaskaalal – võivad toimuda ka killustunud kooslustes, kuigi seda ma otseselt ei uurinud. Näiteks on neis tihti leitud väljasuremisvõla esinemist – see tähendab, et elupaigalaikudes leidub nii palju liike, nagu oleksid need endiselt märksa suuremad või sidusamad.

Minu doktoritöö ühisteks nimetajateks on isolatsioon ja koosluste areng ajas. Nagu saared kerkivad elutuna merest, tekivad noored metsad endisele põllumaale üpris liigivaestena. Et neist saaksid elurikkust toetavad metsad, mis omakorda vähendaksid ka vanade metsakildude isolatsiooni, on vaja aega nii liikide kohale jõudmiseks kui ka mikroelupaikade kujunemiseks. Samuti on tarvis, et kusagil maastikus oleksid vanad metsad ja neile iseloomulikud liigid juba olemas. Sest jah, ka äärmuslikus eraldatuses Hawaiile on liigid ju lõpuks kohale jõudnud, aga nagu näitab saarestiku pesamuna Hawaii saar, on pool miljonit aastat selleks lühike aeg.

Artikkel on valminud 26. mail kaitstud doktoritöö „Elurikkust kujundavad tegurid ookeanisaarestikes ja killustunud elupaikades uurituna agendipõhiste mudelitega“ põhjal. Juhendanud prof Meelis Pärtel.