Looduslik valik toimub siis, kui teistest millegipoolest erinevad olendid saavad rohkem järglasi kui nende liigikaaslased. Seetõttu on nad järgnevas (ja vahest ka mitmes järgnevas) põlvkonnas geneetiliselt arvukamalt esindatud kui need, kelle paljunemine nii hästi ei õnnestunud. Looduslik valik on üks peamisi mehhanisme, mis võib (kuigi alati ei pruugi) käivitada evolutsioonilisi muutusi. Meie kõugud, alustades esimestest paljunejatest ürgpuljongis ja lõpetades meie vanematega, on teinud midagi, mis võimaldas neil loodusliku valiku sõelast läbi pääseda. Tänu neile võime meiegi endale tunnustavalt õlale patsutada: oleme jõudnud miljardite aastate pikkuse evolutsioonilise triatloni vahefinišisse. Kõigil meie kaasteelistel pole nii hästi läinud. Väidetavalt on kogu inimkonna ajaloo jooksul sigimisikka jõudnud alla poole sündinutest.

Looduslikku valikut saab mõõta kõigi varieeruvate tunnuste suhtes. Inimese puhul näiteks kehamõõtmed, tervisenäitajad, eluiga, isiksuseomadused, haridus, sissetulek jne. Rikastes riikides, kus laste suremus on väike ja laste arv korreleerub positiivselt lastelaste arvuga, on kõige lihtsam viis valiku mõõtmiseks laste kokkulugemine. Nii näiteks on leitud, et möödunud sajandil soosis Euroopa riikides ja USAs valik teistest tugevamaid, suurema kopsumahuga ning pikemaid või, veelgi sagedamini, keskmise pikkuse ja kehamassiindeksiga mehi ning lühemaid naisi. Kõrgem haridus seostub naistel väikese sigivusega pea kõikjal. Meeste haridusele rakenduv valik töötab enamasti naistele rakenduvale valikule vastassuunas. Skandinaavia maades ja Suurbritannias on kõrgema sissetulekuga (mis eeldab tavaliselt ka kõrgemat haridust) meestel rohkem lapsi kui vähem teenivatel meestel. Enamikus Euroopa riikides ja USAs kaasneb meestel kõrgema haridusega väiksem lastetuks jäämise risk.

Kuidas on lood haridusele ja kehamõõtmetele rakenduva valikuga meil, kes me oleme poole möödunud sajandist veetnud oludes, mis lääne heaoluühiskondadest paljuski erinesid? Naiste haridusele rakenduva valiku puhul on teada, et see oli sarnane tollal läänemaailmas toimuvaga. 2011. aasta rahvaloenduse andmed näitavad, et läbi kogu möödunud sajandi oli kõrgharidusega naistel keskmiselt 0,5–0,75 last vähem kui põhiharidusega naistel.¹ Möödunud sajandi keskpaigas Juhan Auli mõõdetud esindusliku koolitüdrukute valimi kohta teame ka seda, et valik mõjus negatiivselt peaaegu kõigile kasvuga seotud tunnustele: kõige rohkem lapsi said naised, kes olid koolipõlves olnud teistest lühemad, kitsamate puusade, kitsama näo ja väiksema peaga ning maskuliinsema kehakujuga.²

Eelnimetatud töös kasutasime kohasuse mõõduna elu jooksul saadud laste arvu. Kuid loodusliku valiku mõõtmisel on võimalik veelgi täpsemaks minna. Saame küsida, kas looduslik valik, pidades silmas tunnuseid, mis seostuvad emaks või isaks saamisega, sarnaneb nende tunnuste valikuga, mis seostuvad kahe või enama lapse saamisega. Nii koos doktorant Markus Valge ja kolleeg Richard Meiterniga tegimegi, kasutades taas Juhan Auli andmebaasi ajavahemikus 1937–1962 sündinud koolilaste kohta.³ Eesti füüsilise antropoloogia rajaja, prof Juhan Aul (1897–1994) mõõtis aastatel 1956–1969 põhjalikult ära mitukümmend tuhat koolilast ja registreeris ka väärtuslikke taustaandmeid nende perekondlike olude kohta. Nii kogunes mahu, kvaliteedi ja tunnuste mitmekesisuse poolest unikaalne andmestik, mis on nüüdseks tänu Markusele uuele elule äratatud ning Richardi abiga kõnelema pandud.

Statistilises analüüsis kasutasime tavapärasest erinevat lähenemist. Erinevalt klassikalisest loodusliku valiku analüüsist, kus sõltuvaks tunnuseks on elu jooksul saadud laste arv, võrdlesime lastetuid inimesi nendega, kes said elu jooksul vähemalt ühe lapse, ja ühe lapse vanemaid nendega, kellel oli kaks või enam last, ning kahe lapse vanemaid nendega, kellel oli kolm või enam last. Auli mõõdetud koolilaste hulgast leidsime igale lapsele ühe või mitu paarilist, kes olid temaga samast soost, sündinud samal aastal, samamoodi maa- või linnapäritolu ning kelle vanemad kuulusid samasse sotsiaalsesse klassi. Näiteks ühele 1940. aastal sündinud maapoisile, kelle vanemad olid lihttöölised ja kes ise lapsi ei saanud, leidsime paarilisteks täpselt samal aastal lihttööliste perre sündinud maapoisid, kellest said isad. Selline sobitamine võimaldas meil mõõta laste kehamõõtmetele (ja hilisemale haridusele) rakenduvat valikut ilma segavate kõrvalmõjudeta. Nimelt sõltuvad inimeste kehamõõtmed sünniaastast ja päritolust, mis omakorda seostuvad nende hariduse ja laste arvuga. Nii saime jagu ka ühest meestele rakenduva valiku mõõtmise põhiprobleemist. Kui kasutada kohasuse mõõduna inimese elu jooksul saadud laste arvu, on vaja seda kalibreerida eakaaslaste keskmise laste arvu suhtes. Naiste puhul on see lihtne: igal aastal sündinud naiste keskmine laste arv on Eesti rahvastikuregistris täpselt teada, meeste puhul aga mitte. Võrreldes samal aastal sündinud lastetuid ja lastega mehi saame keskmise laste arvu aastatevahelise varieeruvuse segavast mõjust lahti.

Antagonistlik valik

Mis me teada saime? Selgus, et põhiharidusega meeste šansid lastetuks jääda olid 3,5 korda suuremad kui kõrg­haridusega meestel ja kaks korda suuremad kui keskharidusega meestel. Haridusele rakenduv valik oli naistel nõrgem ja vastupidise suunaga kui meestel. Emakssaamine haridusest ei sõltunud, kuid teise ja eriti kolmanda lapse saamise šansid olid kõrg- ja keskharidusega naistel kuni poole väiksemad kui põhiharidusega naistel (joonis 1).

Kehamõõtmetele rakenduv valik oli samuti poistel ja tüdrukutel vastassuunaline ning toimus eri eluetappidel. Poiste 15 kehaparameetrist 11 ennustasid isaks saamist ja ainult üks – tugevus – ennustas rohkem kui ühe lapse saamist. Šansid isaks saada olid suuremad poistel, kes olid teistest pikemad, raskemad, laiemate õlgadega ja tugevamad. Kahe tunnuse puhul leidsime stabiliseeriva valiku: keskmise suurusega kolju ja näolaiusega poisid jäid harvem lastetuks kui väga väikese või suure peaga ning väga kitsa või laia näoga poisid.

Tüdrukute puhul ennustas emaks saamist 12 tunnust 16st ning samad tunnused ennustasid ka sigimise jätkamist pärast esimese lapse saamist. Looduslik valik soosis lühemaid, väiksema pea ning kitsamate puusade ja näoga maskuliinse kehakujuga tüdrukuid. Tüdrukute kehamõõtmetele rakenduv valik oli üldiselt veidi nõrgem kui poistele rakenduv valik (joonis 2).

Mida see kõik tähendab? Eelkõige, et haridusele ja kehamõõtmetele rakenduv looduslik valik oli sooliselt antagonistlik. Sellisel juhul mõjutavad mõlema sugupoole tunnuste avaldumist samad geenivariandid, kuid valik mõjutab neid tunnuseid eri suundades. Tulemuseks on olukord, kus ühe sugupoole mingile tunnusele rakenduv valik takistab teise sugupoole evolutsioneerumist vastava tunnuse optimumi suunas. Meie näitel: suuremad ja haritumad mehed on evolutsiooniliselt edukamad, aga nad ei saa veelgi suuremaks või haritumaks evolutsioneeruda, sest need geenivariandid, mis mõjutavad keha suurust ja haridust positiivselt, mõjuvad naiste kohasusele negatiivselt.

Kehamõõtmed ja haridustase on hea päritavusega polügeensed tunnused, mille avaldumist mõjutavad tuhanded väikese mõjuga geenivariandid. Enamasti mõjutavadki sellised geenivariandid naiste ja meeste tunnuste avaldumist samamoodi. Seega on täiesti võimalik, et sooliselt antagonistlik valik mingil määral piirabki eesti meeste suuremaks (ja haritumaks) ning naiste väiksemaks (ja vähemharituks) evolutsioneerumist. Nagu joonistelt näha, oli meeste haridusele ja kehasuurusele rakenduv valik absoluutväärtustes tugevam kui vastassuunaline naistele rakenduv valik. Sel puhul on huvitav märkida, et vaimset võimekust pärssivate mutatsioonide kahjulik mõju sigimisele avaldub meestel tugevamini kui naistel. Nii et võib-olla eesti mees siiski evolutsioneerub natuke targemaks?

Teine tähelepanuväärne tulemus, millele meie andmed viitavad, on meestele rakenduva sugulise valiku ülivõimas roll. Meeste kehamõõtmetele rakenduv valik toimus peaaegu eranditult lastetuse kaudu, samal ajal kui naiste seas oli enamik emaks saamise tunnuseid lisaks seotud ka teiste laste sünniga. Saab öelda, et loodusliku (sugulise) valiku vaatepunktist jagunesid mehed jämedates joontes kaheks – nendeks, kes said lapsi, ja nendeks, kes ei saanud. Mehed, kellega naised olid nõus järglasi saama, olid teistest haritumad, suuremad ja tugevamad. Erinevalt naistest ei sõltunud mehe laste koguarv tema kehamõõtmetest. Kas kõik või mitte midagi – kui mees juba kõlbas isaks, kõlbas temaga ka rohkem lapsi saada. Ainsaks erandiks siin oli tugevus: mehed, kes olid poisipõlves olnud teistest tugevamad, said suurema tõenäosusega rohkem kui ühe lapse.

Paradoksid

Eelkirjeldatud tulemused sobituvad seniste inimese käitumisökoloogia alaste teadmistega päris hästi. Kuid Juhan Auli andmestikus nägime ka selliseid mustreid, mida me seletada ei oska. Kuna meie uuritud valimis ennustab lapse koljumaht tulevast haridustaset, siis oleksime oodanud, et meeste koljumahule rakendub positiivne valik. Nägime aga hoopis stabiliseerivat valikut: keskmise peasuurusega poistel oli isaks saada suurem tõenäosus kui väga suure peaga poistel (joonis 2).

Tegelikult on ka naiste kehasuurusele rakenduv negatiivne valik mõneti paradoksaalne. Sugulise valikuga siin tegu pole, sest kuigi mehed eelistavad paarilisena endast lühemat naist, ei ole naise lühike kasv iseenesest sugulise valiku märklauaks. Liiatigi on pikematel naistel laste suremus väiksem kui lühematel. Asja ei seleta ka hariduse kaudu rakenduv valik. Kuigi pikematel tüdrukutel olid suuremad šansid rohkem haridust saada ja pikem haridustee mõjus laste arvule pärssivalt, jäi kehapikkusele rakenduv negatiivne valik oluliseks ka siis, kui hariduse mõju sigivusele oli statistiliselt kontrollitud. Ehk on asi geneetilises korrelatsioonis esmasünnituse ea ja naise pikkuse vahel? Kui lühematel naistel on geneetiline soodumus nooremas eas emakssaamiseks, siis kaasneb sellega paratamatult valik, mis soosib lühemaid naisi. Aegadel, kui eluiga oli lühike ja laste suremus suur, tasus sigimisega varakult pihta hakata. On teada, et väiksemad naised saavad varem suguküpseks kui need, kes kulutavad ressursse ja aega suuremaks kasvamiseks. Võimalik, et siin ongi tegu jäänukiga meie evolutsioonilisest minevikust.

Kindlasti on paslik küsida, kui esinduslik oli Juhan Auli mõõdetud koolilaste valim ja kas tollele valimile rakenduvad valikusurved toimivad samamoodi ka teistes põlvkondades. Esimesele küsimusele võime vastata, et kaunis esinduslik. Kui võrdleme Juhan Auli andmestikku kõigi 1937–1962 sündinud eestlastega (154 445 tüdrukut ja 135 860 poissi, kelle andmed on rahvastikuregistris saadaval), siis näeme, et Auli valimis olid linnalapsed õige pisut üle-esindatud (linnatüdrukud 65% vs. 60% ja linnapoisid 54% vs. 51%). Ka oli Auli valimis rohkem kõrgharidusega tüdrukuid (30% vs. 18%) ja poisse (22% vs. 14%). Enam segadust tekitab see, et Auli valimis olid rahvastikuregistri andmetel lastetud 10% tüdrukutest ja 17% poistest (koguvalimis vastavalt 9% ja 15%). Selline sooerinevus on tingitud sellest, et rahvastikuregistris seotakse isa isik oma lastega ainult siis, kui ema seda soovib. Seetõttu on ka meie uuritud valimis arvatavasti üksjagu isasid, kes on registris kirjas lastetuna, kuid tegelikult neil siiski on järglasi. Me ei tea nende kehamõõtmeid ega haridustaset, aga kui eeldada, et sellised mehed võisid olla teistest madalama haridusega ja väiksemad, siis võib osutuda, et meie poolt mõõdetud poiste haridusele ja kehamõõtmetele rakenduva valiku surve on tegelikust nõrgem. Ometi on võimalik ka vastupidine stsenaarium, et registreerimata isad olid teistest pikemad, ilusamad ja targemad. Või siis samasugused, nagu on keskmised eesti mehed.

Minevik ja tulevik

Küsimusele, kas valik toimib eri põlvkondades sarnaselt, võime vastata, et suure tõenäosusega see nii ei ole. Kaudsed tõendid viitavad, et kuni XIX sajandi lõpuni või isegi möödunud sajandi keskpaigani soosis valik (vähemalt) läänemaailmas selliseid isikuomadusi, mis seostuvad parema hariduse omandamisega – suuremat taibukust, kannatlikumat meelt, püsivust ja usinust. See toimus nii kaua kuni tööstus- ja põllumajandusrevolutsioonid meid ümbritseva keskkonna kandevõimet järsult suurendasid. Tulemuseks oli laste suremuse vähenemine kehvemal majanduslikul järjel olevates ühiskonnakihtides ja see võimaldas vähem nupukatel oma sigimisedus jõukamatest mööda minna.⁴

(Iseäranis) Eesti puhul ei saa me kuidagi mööda sellisest kultuuri­evolutsioonilisest tegurist nagu plahvatuslik haridustaseme tõus möödunud sajandil. Kui 1915. aastal luges Villem Ernits kokku 630 kõrgharidusega eestlast (kellele lisandus 830 üli­õpilast), siis praeguseks on kõrgharitute osakaal kogu rahvastikus tõusnud 35 protsendini, s.t kõrgharitute hulk on 4-5 põlvkonna jooksul suurenenud ligi 300 korda. Tegemist on (vaimse) keskkonna muutusega, mis oma kiiruselt ja mastaabilt ületab igasuguseid muid inimtekkelisi keskkonnamõjusid. Võib arvata, et need geneetilised variandid, mis tänapäeval soosivad kõrgema hariduse omandamist, levisid meie populatsioonis juba Lembitu aegadel. Kas valik kannab neid geene edasi samas suunas nagu muinasajal?

Inimevolutsiooni tulevikusuundumusi on veelgi raskem ennustada, kui arvestame, et looduslik valik võib eri suundades töötada ka sama populatsiooni eri kihtides. Värskes Suurbritannia biopanga uuringus leiti, et looduslik valik oli tugevam madalama sotsiaal-majandusliku positsiooniga ühiskonnakihtides.⁵ Britid, kellel esines geneetiline soodumus väiksemaks hariduseks ja sissetulekuks, said teistest rohkem lapsi siis, kui nad ise olid teistest samasuguste geenivariantidega kaasmaalastest vähem haritud ja vaesemad, alustasid sigimist enne 22. eluaastat, neil oli palju sekspartnereid ja nad elasid ilma püsipaariliseta. Kõrgema sissetulekuga ühiskonnakihtidesse kuuluvatel brittidel olid eelmainitud seosed enamasti nõrgemad või puudusid hoopis. Neil, kes alustasid sigimist pärast 22. eluaastat, oli looduslik valik vastupidise suunaga – geneetilised variandid, mis seostusid kõrgema hariduse ja sissetulekuga, soosisid suuremat viljakust.

Looduslik valik ei löö kõiki ühe mütsiga. Kehamõõtmetele ja haridusele rakenduva valiku surve võib olla meestel ja naistel vastassuunaline, see võib lahkneda eri elu- ja ajalooperioodidel ning ka sama populatsiooni kihtides. Kultuurilise ja bioloogilise evolutsiooni koostoime võib ühiskonnas viia ebavõrduse suurenemiseni. Looduslikul valikul pole sotsiaalsest õiglusest sooja ega külma.

1 Ene-Margit Tiit, Eesti elanike pereloome- ja sünnituskäitumise suundumused. Kogumikus „Pilte rahvaloendusest“, koost Anu Tõnurist, lk 32–38. Eesti Statistikaamet 2013.

2 Peeter Hõrak, Eesti tütarlapse kehale rakenduv looduslik valik. – Sirp 21. VIII 2020.

3 Markus Valge, Richard Meitern, Peeter Hõrak, Sexually antagonistic selection on educational attainment and body size in Estonian children. – Annals of the New York Academy of Sciences 2022 (trükis). https://doi.org/10.1111/nyas.14859

4 Michael A. Woodley of Menie, Heitor B. F. Fernandes, Aurelio José Figueredo, Gerhard Meisenberg, By their words ye shall know them: Evidence of genetic selection against general intelligence and concurrent environmental enrichment in vocabulary usage since the mid 19th century. – Frontiers in Psychology 2015, 6. https://doi.org/10.3389/fpsyg.2015.00361

5 David Hugh-Jones, Abdel Abdellaoui, Human Capital Mediates Natural Selection in Contemporary Humans. – Behavior Genetics 2022 (trükis). https://doi.org/10.1007/s10519-022-10107-w