Ühes Aisopose valmis läksid kehaosad omavahel vaidlema. Käed, jalad, suu, hambad ja keel süüdistasid magu, et too ei tee midagi kasulikku ja kuulutasid välja streigi, et magu mitte toita. Lõpuks oli kõigil väga paha ja saadi aru, et magu on siiski ka millekski vaja, streik lõppes ja lauldi hümni koostööle. Aga mõte sellest, et mõni kehaosa võib olla tähtsam kui teine, ei pruugigi olla nii naiivne, nagu Aisopos seda paista lasi.
Kokkuhoidlik keha ja Triversi-Willardi hüpotees
Kasvav organism vajab normaalseks arenguks energiat, tasakaalustatud toitu ning sotsiaalset ja vaimset stimulatsiooni, s.t hellust, armastust ja tähelepanu. Teisisõnu, materiaalseid ja mittemateriaalseid ressursse. Mis juhtub siis, kui neid ressursse napib? Kasvaval organismil tuleb sellises olukorras lahendada optimeerimisülesanne, suunata limiteeritud ressurss eelistatult esmatähtsate funktsioonide ja organite arengusse, ohverdades selle nimel vähemtähtsate kehaosade kasvu. Rasketes tingimustes kasvav organism peab valima, kuhu ressursse suunata, ning valmistama ennast ette raskeid aegu taluma. Sellist organismi arenemist vastavaks kehvadele keskkonnatingimustele nimetatakse kokkuhoidliku keha hüpoteesiks (originaalis thrifty phenotype hypothesis).
Ühes kokkuhoidliku keha hüpoteesi versioonis väidetakse, et ressursinappuse tingimustes ohverdatakse aju ja kopsufunktsiooni eelisarendamise nimel jäsemete kasv. Hüpoteesiga on kooskõlas andmed, mis näitavad, et toidupuudus mõjutab tõepoolest kõige tugevamini laste jalgade kasvu (mis on kõige kiirem enne teismeikka jõudmist). Segasemad on lood sellega, kas kokkuhoid jalgade kasvu arvelt ka aju arengule kasuks tuleb. Veelgi vähem on teada sellest, kas nimetatud kokkuhoiuprintsiip toimib poistel ja tüdrukutel ühtemoodi.
Üldiselt peetakse kasvueas poisse õrnemaks ja haavatavamaks kui tüdrukuid. Nähtusele on olemas ka evolutsiooniline seletus, mis põhineb Triversi-Willardi hüpoteesil. 1973. aastal püstitatud hüpoteesile toetudes väidetakse, et rasketes tingimustes on emastel imetajatel kasulik sünnitada pigem tütreid kui poegi, ning et sellises olukorras ei tasu vanematel ka sünnijärgselt poegadesse palju investeerida. Põhjuseks on suguline valik, mille kohaselt sõltub emaste imetajate sigimisedukus nende kehasuurusest vähem kui isaste oma, kes peavad paarumiskonkurentsis suuremate sookaaslastega võistlema. (Näiteks ka naised eelistavad partneri valikul pikemaid mehi.) Peale geenide sõltub kehapikkus omakorda otseselt vanemate investeeringutest nii raseduse, imetamise kui lapse kasvu ajal. Suguline valik mõjutab mehi rohkem kui naisi. Seda kinnitavad tulemused, mis näitavad, et meeste sigimisedukus varieerub enamikus seni uuritud populatsioonides rohkem kui naiste oma. Teisisõnu, šansid järglasteta surra (aga ka väga palju järglasi saada) on meestel keskmiselt suuremad kui naistel.
Briti teadlane Jonathan Wells on Triversi-Willardi hüpoteesi arendamisel läinud veelgi kaugemale, väites koguni, et poiste suurem suremus ja haigestumus on Triversi-Willardi efekti paratamatu järelm.1 Et mitte raisata kasvatamise investeeringuid sellistesse poegadesse, kelle šansid sugulises valikus läbilöömiseks on nõrgad, peab looduslik valik varustama poisslapsed mehhanismidega, mis võimaldaksid emal ressursipuuduse korral neist kergesti vabaneda. Optimaalne lahendus oleks siinkohal meesloodete aborteerumine raseduse varajases staadiumis, kuid Wellsi arvates võib ka poiste kõrgem suremusrisk varajases lapsepõlves olla osutunud meie eellastele (nt nälja tingimustes) evolutsiooniliselt kasulikuks. Ehk siis – poisid peavadki looteeast kuni lapsepõlve lõpuni tüdrukutest õrnemad olema selleks, et neist oleks vajaduse korral lihtsam vabaneda. (Rõhutan siinkohal igaks juhuks, et tegu on Wellsi hüpoteesi, mitte dokumenteeritud loodusseadusega.) Üks viis, kuidas selline stsenaarium võiks käivituda, on varases lapsepõlves poiste haigestumise suurem geneetiline eelsoodumus, mis lülitub sisse ressursipuuduse korral ja võimaldab seeläbi poisse selektiivselt elimineerida. Selline geneetiline haigestumisrisk saab populatsioonis levida ja püsida juhul, kui haigusriski määravate geenide ekspressioon sõltub keskkonnast. Kui ressursse on piisavalt, kasvavad geneetiliselt haigusaltid poisid suurteks tugevateks meesteks, kes pärandavad vastavad haigestumisgeenid (mida ei lülitata õnneliku lapsepõlve korral sisse) oma arvukatele järglastele.
Seega näeme Triversi-Willardi efekti puhul teravat konflikti ema ja järglaste geneetiliste huvide vahel: strateegia, mis tagab ema sigimisedu maksimeerimise ressursipuuduse korral, võib osutuda poegadele fataalseks. Tuleb tähele panna, et looduslik valik ei suuda sellist konflikti välja juurida, kuna emal on iga lapsega vaid pool geenidest ühine ning mingites olukordades võib talle olla geneetiliselt kasulikum ühe lapse ohverdamine teis(t)e arvelt.
Lastekodulapsed ja emata lapsed
Kuidas on kokkuhoidliku keha ja õrnade poisslastega lood meil siin Eestis? Sellele küsimusele asusime koos doktorant Markus Valge ja kolleeg Richard Meiterniga vastust otsima Juhan Auli andmebaasist. Eesti füüsilise antropoloogia rajaja, prof Juhan Aul (1897–1994) mõõtis aastatel 1956–1969 põhjalikult ära mitukümmend tuhat koolilast ja registreeris ka väärtuslikke taustaandmeid nende perekondlike olude kohta. Nii kogunes mahu, kvaliteedi ja tunnuste mitmekesisuse poolest unikaalne andmestik, milletaoliste olemasolu kohta teistes maades pole midagi teada. Aul ise oma tööde kõige magusamaid vilju maitsta ei saanud, muuhulgas ka seepärast, et tollased arvutusvõimsused ei võimaldanud mõõtmistulemuste keerulisemat analüüsi. Nüüdseks on Markusel õnnestunud see andmestik uuele elule äratada ning Richardi abiga kõnelema panna.
Et testida kokkuhoidliku keha hüpoteesi ning kontrollida, kas poisslapsed on tõepoolest ressursinappusele tüdrukutest tundlikumad, võrdlesime ilma ema, isa või kummagi vanemata kasvavaid lapsi kontrollgrupiga – mõlema bioloogilise vanemaga koos elavate lastega.2 Osa tulemusi olid ootuspärased, kuid selgus ka üht-teist üllatavat. Kontrollgrupiga võrreldes kasvasid kõige kehvemini lastekodulapsed. Nende jalad olid poole standardhälbe võrra lühemad kui kontrollgrupi lastel, kehapikkus ja koljumaht erinesid 0,4 standardhälbe ja kehakaal 0,2 standardhälbe võrra (joonis 1A). Lastekodulaste kehamassi indeks ja rinnaümbermõõt aga ei erinenud kahe vanemaga peres kasvavate laste omast.
Lastekodulaste kidur kasv on kogu maailmas hästi tuntud nähtus. Enamasti ei tunne seda uurivad pediaatrid huvi selle nähtuse evolutsiooniliste põhjuste vastu. Tõsi, mehhanism, mida tuntakse psühhosotsiaalse kasvu pärssimise all, on üldjoontes teada: krooniline psühholoogiline stress pärsib kasvuhormooni ja kasvufaktorite sünteesi. Mispärast see nii on ja kas nähtusele on võimalik leida ka adaptiivset (evolutsiooniliselt kasulikku) seletust, on siiani lahtine.
Psühhosotsiaalset stressi võib ehk vähemalt osaliselt pidada ka eesti lastekodulaste kehva kasvu põhjuseks – asjaolu, et nende kehamassi indeks ei erinenud kontrollgrupi omast, osutab selgesti, et energiapuuduse käes nad ei kannatanud. Samuti ei maksa unustada asjaolu, et lastekodusse sattunud laste vanemad ei ole tõenäoliselt juhuslik valim populatsioonist. Osa lapsi satub lastekodusse põhjusel, et vanemad ei saa nende kasvatamisega hakkama ja sellised vanemad võivad ülejäänud rahvastikust erineda ka geneetiliselt, sh kehamõõtmete poolest. Juhan Auli valimi puhul peame aga kindlasti arvestama võimalusega, et mingi osa lastekodude kasvandikke võis sinna sattuda vanemate kaotuse või surma läbi – kas sõjas või stalinlike repressioonide tõttu. Paraku ei ole meie käsutuses andmeid, mis võimaldaksid hinnata selliste laste osakaalu.
Selgesti näitavad lastekodulaste andmed aga seda, et meie valimi puhul ei ole võimalik rääkida aju kasvu säästmisest jalgade arvelt, sest lastekodulaste koljumaht oli kontrollgrupi laste omast ligi poole standardhälve võrra väiksem. Ometi ei saa nende tulemuste põhjal kokkuhoidliku keha hüpoteesi ka ümber lükata, sest me ei saa välistada, et vähemalt osa lastekodulaste päid võisid väikesed olla eelkõige geneetilistel põhjustel.
Teine tähelepanuväärne tulemus on see, et lastekodulastel ei leidnud me ühtki märki sellest, et poiste kasv oleks rohkem pärsitud kui tüdrukute oma. Küll aga leidsime poiste ja tüdrukute kasvuerinevuse laste puhul, kelle ema olid surnud. Selliste perede pojad (kuid mitte tütred) olid kontrollgrupi poistest nõrgemad, kergemad, kitsama näo ja õlgadega ning väiksema rinnaümbermõõduga (joonis 1B). Teisisõnu, ilma emata kasvavad poisid olid vähem maskuliinse kehaehituse ja näokujuga, samal ajal kui emata kasvavad tüdrukud ei erinenud kontrollgrupi tüdrukutest pea ühegi tunnuse poolest (v.a see, et nägu oli laiem). Sellised tulemused on Triversi-Willardi hüpoteesi ennustusega justkui kooskõlas, samal ajal tasub tähele panna, et emata kasvavate poiste kasv oli pärsitud vähemal määral kui lastekodulastel ning et tunnused, mis ema puudumisega seostusid, olid teistsugused kui need, mis eristasid lastekodulapsi kontrollgrupist. Huvitaval kombel eristusid poisid, kelle ema oli surnud, teistest selliste tunnuste poolest, mille väljakujunemist pärsib madal testosterooni tase. Küsimusele, miks see nii oli, me vastata ei oska. Võime vaid oletada, et millegipärast võis ema surmaga kaasnev stress aeglustada poiste sugulist küpsemist. Samalaadseid tulemusi on varem täheldatud vaid korra, USAs Alfred Kinsey 1920. aastal korraldatud uuringus. Peamine järeldus, mida me Auli andmete põhjal teha saame on, et stress, mis kaasneb lastekodus kasvamisega, mõjutab laste kasvu teistmoodi võrreldes stressiga, mis kaasneb ema surma ja/või puudumisega. Seega ei ole poisid sugugi mitte igas olukorras stressist tingitud kasvuhäiretele vastuvõtlikumad kui tüdrukud. See tulemus seab kahtluse alla Triversi-Willardi hüpoteesi mõne ennustuse universaalse paikapidavuse.
Isata lapsed
Kümme protsenti Juhan Auli mõõdetud lastest teatas uuringul, et isa on surnud. Sellised lapsed (nagu ka lapsed, kelle isa puudus lahutuse tõttu) ei erinenud teistest pea ühegi tunnuse poolest. See tulemus on huvitav seetõttu, et sõjajärgse aja meestenappuse (ja tollase meeste lühikese eluea) põhjal võiksime oletada, et isata lapsed pidid enamasti kasvama ainuüksi ema hoole all, samal ajal kui surnud emaga peredes võib (naiste ülekülluse tõttu) pigem eeldada kasuemade sagedasemat olemasolu (ja seeläbi ehk ka suuremat materiaalset heaolu). Paraku ei tea me, kui suur võis olla kummastki soost kasuvanemate osakaal, sest Aul kasuvanemate olemasolu ei registreerinud.
Küll on aga varasemates töödes täheldatud ilma kasuisata, s.t emaga üksi elavate laste paremat kasvu võrreldes kärgperedega. Sellised emad pühendavad oma lastele rohkem tähelepanu ja aega kui emad, kes lisaks oma eelmise paarilisega saadud järglastele peavad hoolitsema ka uue partneri järglaste eest. Sellised vanemlikud investeeringud võivad mõjutada ka laste kasvu. Näiteks on Inglismaal Avonis 1991-1992 sündinud laste puhul näidatud, et kasuisaga peredes kasvavad lapsed olid lühemad nii üksikema kui ka kahe geneetilise vanemaga kasvanud lastest.3 Midagi sellesarnast nägime ka Gudrun Veldre aastatel 1997–1999 mõõdetud Tartu koolilastel. Kasuisaga kasvanud ja üksikema lapsed ei olnud küll teistest lühemad, küll aga väiksema koljumahuga kui kahe lihase vanemaga kasvavad lapsed.4 Huvitav on siinjuures see, et üksikema laste koljud kasvasid sama hästi kui kasuisaga laste omad, hoolimata sellest, et nad kaebasid viimastega võrreldes sagedamini lihapuudust ja kehvemat majanduslikku toimetulekut. Eelnevast on võimalik järeldada, et üksikemad kompenseerisid materiaalsete ressursside nappuse mõju mittemateriaalsete ressurssidega, nt tähelepanu ja hoolitsusega. Selline tõlgendus on kooskõlas uuringutega, mis on näidanud hoolivuse ja tähelepanu positiivset mõju laste aju arengule, koljumahule ja vaimsele võimekusele.5
Kokkuhoidliku keha hüpoteesi ei õnnestunud veenvalt tõestada ega ümber lükata.
Mida uut või kasulikku õnnestus meil teada saada? Kokkuhoidliku keha hüpoteesi ei õnnestunud meil veenvalt tõestada ega ümber lükata, sest hoolimata sellest, et nägime lastekodulaste kolju pärsitud kasvu, ei oska me öelda, kuivõrd oli nende väiksem koljumaht tingitud psühhosotsiaalsest stressist ja kuivõrd võimalikest geneetilistest eripäradest. Tõenäoliselt olid siin mängus mõlemad. Meie tulemused lubavad järeldada, et Triversi-Willardi hüpoteesi versioon, mille järgi on poisid evolutsioneerunud õrnemaks ja stressitundlikumaks kui tüdrukud, ei pea igas olukorras paika. Samuti saame väita, et stress, mis on seotud lastekodus kasvamisega, erineb oma füsioloogiliste mõjude poolest stressist, mis kaasneb ema kaotusega. Kindlasti on huvitav ka see, et isa puudumisega (mis tollastes oludes oli levinud) ei kaasnenud Brežnevi-aegses Eestis laste kasvule pea mingeid negatiivseid mõjusid. On võimalik, et mittemateriaalsed ressursid nagu emaarmastus, hool ja tähelepanu suudavad mingites olukordades suuresti kompenseerida materiaalsete ressursside nappuse mõju laste kasvule.
1 Jonathan C. K. Wells, Natural Selection and Sex Differences in Morbidity and Mortality in Early Life. – Journal of Theoretical Biology 2000, 202, 65-76. doi:10.1006/jtbi.1999.1044
2 Markus Valge, Richard Meitern, Peeter Hõrak, Anthropometrics of Estonian children in relation to family disruption: thrifty phenotype and Trivers-Willard effects. – Evolution, Medicine, and Public Health, in press, 2021. doi:10.1093/emph/eoab022
3 Ruth Mace, The Evolutionary Ecology of the Family. Kogumikus „The Handbook of Evolutionary Psychology“ (toim. D. M. Buss), John Wiley & Sons, Inc. 2015, 561–577.
4 Velda Lauringson, Gudrun Veldre, Peeter Hõrak, Adolescent Cranial Volume as a Sensitive Marker of Parental Investment: The Role of Non-material Resources? – Frontiers in Psychology 2020, 11. doi:10.3389/fpsyg.2020.602401
5 Rianne Kok et al., Normal Variation in Early Parental Sensitivity Predicts Child Structural Brain Development. – Journal of the American Academy of Child & Adolescent Psychiatry 2015, 54, 824–831. https://doi.org/10.1016/j.jaac.2015.07.009 (2015).
VAATA KA JOONIST!
Joonis 1. (A) Lastekodulaste ja (B) surnud emaga laste kehamõõtmete võrdlus kahe bioloogilise vanemaga kasvavate lastega (kontrollgrupp). Kõik mõõtmed on teisendatud samasse skaalasse, mis näitab lastekodulaste ja surnud emaga laste tunnuste erinevust kontrollperedes kasvanud lastest standardhälbe ühikutes. Vurrud tähistavad 95% usalduspiire. Need vurrud, mis ei puuduta punktiiri, näitavad statistiliselt olulist erinevust kontrollgrupist. Halli taustaga tunnused on need, mis seostusid poiste ja tüdrukute kasvutingimustega erinevalt. Arvud tähistavad valimite suurust.